Quais são os sistemas para a determinação do sexo?

Alguns sistemas cromossômicos de determinação sexual em animais

Um sistema de determinação do sexo é um sistema biológico que determina o desenvolvimento das características sexuais em um organismo . A maioria dos organismos que criam seus descendentes por meio da reprodução sexuada tem dois sexos. Ocasionalmente, há hermafroditas no lugar de um ou ambos os sexos. Existem também algumas espécies que têm apenas um sexo devido à partenogênese , o ato de uma fêmea se reproduzir sem fertilização .

Em muitas espécies, a determinação do sexo é genética: machos e fêmeas têm alelos diferentes ou mesmo genes diferentes que especificam sua morfologia sexual . Em animais, isso costuma ser acompanhado por diferenças cromossômicas , geralmente por meio de combinações de cromossomos XY , ZW , XO , ZO ou haplodiploidia . A diferenciação sexual é geralmente desencadeada por um gene principal (um "locus sexual"), com uma infinidade de outros genes seguindo um efeito dominó .

Em outros casos, o sexo do feto é determinado por variáveis ambientais (como temperatura ). Os detalhes de alguns sistemas de determinação do sexo ainda não são totalmente compreendidos. As esperanças para uma análise futura do sistema biológico fetal incluem sinais inicializados do sistema de reprodução completo que podem ser medidos durante a gravidez para determinar com mais precisão se um determinado sexo de um feto é masculino ou feminino. Tal análise de sistemas biológicos também pode sinalizar se o feto é hermafrodita, o que inclui total ou parcial dos órgãos reprodutores masculinos e femininos.

Algumas espécies, como várias plantas e peixes, não têm um sexo fixo e, em vez disso, passam por ciclos de vida e mudam de sexo com base em pistas genéticas durante estágios de vida correspondentes de seu tipo. Isso pode ser devido a fatores ambientais, como estações do ano e temperatura. Os órgãos genitais de fetos humanos podem, às vezes, desenvolver anormalidades durante a gravidez materna devido a mutações no sistema de determinismo sexual do feto, resultando na intersexualidade do feto .

A determinação do sexo foi descoberta na larva da farinha pela geneticista americana Nettie Stevens em 1903. [1] [2] [3]

Cromossomos sexuais de drosófila

Cromossomos XY masculinos humanos após banda G

O sistema de determinação do sexo XX / XY é o mais familiar, visto que é encontrado em humanos. O sistema XX / XY é encontrado na maioria dos outros mamíferos , assim como em alguns insetos. Nesse sistema, a maioria das mulheres tem dois cromossomos sexuais do mesmo tipo (XX), enquanto a maioria dos homens tem dois cromossomos sexuais distintos (XY). Os cromossomos sexuais X e Y são diferentes em forma e tamanho um do outro, ao contrário do resto dos cromossomos ( autossomos ), e às vezes são chamados de alossomos . Em algumas espécies, como os humanos, os organismos permanecem indiferentes ao sexo por um tempo depois de criados; em outras, porém, como as moscas-das-frutas, a diferenciação sexual ocorre assim que o ovo é fertilizado. [4]

Determinação do sexo Y-centrado

Algumas espécies (incluindo humanos) têm um gene SRY no cromossomo Y que determina a masculinidade . Membros de espécies dependentes de SRY podem ter combinações cromossômicas XY incomuns, como XXY, e ainda vivem. [4] O sexo humano é determinado pela presença ou ausência de um cromossomo Y com um gene SRY funcional. Uma vez que o gene SRY é ativado, as células criam testosterona e hormônio anti-mülleriano que normalmente garante o desenvolvimento de um sistema reprodutor masculino único. [4] Em embriões XX típicos, as células secretam estrogênio , que conduz o corpo em direção à via feminina.

Na determinação do sexo centrado em Y, o gene SRY é o principal na determinação das características masculinas, mas vários genes são necessários para desenvolver os testículos. Em camundongos XY, a falta do gene DAX1 no cromossomo X resulta em esterilidade, mas em humanos causa hipoplasia adrenal congênita . [5] No entanto, quando um gene DAX1 extra é colocado no cromossomo X, o resultado é uma mulher, apesar da existência de SRY. [6] Mesmo quando há cromossomos sexuais normais em mulheres XX, a duplicação ou expressão de SOX9 faz com que os testículos se desenvolvam. [7] [8] A reversão sexual gradual em camundongos desenvolvidos também pode ocorrer quando o gene FOXL2é removido das mulheres. [9] Embora o gene DMRT1 seja usado por pássaros como seu locus sexual, as espécies que têm cromossomos XY também contam com DMRT1, contido no cromossomo 9, para a diferenciação sexual em algum ponto de sua formação. [4]

X-centrado determinação do sexo

Algumas espécies, como as moscas-das-frutas , usam a presença de dois cromossomos X para determinar a feminilidade . [10] Espécies que usam o número de Xs para determinar o sexo são inviáveis ​​com um cromossomo X extra.

Outras variantes de determinação do sexo XX / XY

Alguns peixes têm variantes do sistema de determinação de sexo XY , bem como do sistema regular. Por exemplo, embora tenham um formato XY, Xiphophorus nezahualcoyotl e X. milleri também têm um segundo cromossomo Y, conhecido como Y ', que cria XY' fêmeas e YY 'machos. [11]

Pelo menos um monotremato , o ornitorrinco , apresenta um esquema particular de determinação do sexo que, de certa forma, se assemelha ao dos cromossomos sexuais ZW de pássaros e não possui o gene SRY. O ornitorrinco tem dez cromossomos sexuais; os homens têm um padrão XYXYXYXYXY, enquanto as mulheres têm dez cromossomos X. Embora seja um sistema XY, os cromossomos sexuais do ornitorrinco não compartilham homólogos com os cromossomos sexuais eutéricos . [12] Em vez disso, os homólogos com os cromossomos sexuais euterianos estão no cromossomo 6 do ornitorrinco, o que significa que os cromossomos sexuais euterianos eram autossomos no momento em que os monotremados divergiam dos mamíferos terianos (marsupiais e mamíferos euterianos). No entanto, homólogos ao aviárioO gene DMRT1 nos cromossomos sexuais X3 e X5 do ornitorrinco sugere que é possível que o gene determinante do sexo para o ornitorrinco seja o mesmo que está envolvido na determinação sexual das aves. Mais pesquisas devem ser realizadas para determinar o gene que determina o sexo exato do ornitorrinco. [13]

Hereditariedade dos cromossomos sexuais na determinação do sexo XO

Nesta variante do sistema XY, as mulheres têm duas cópias do cromossomo sexual (XX), mas os homens têm apenas uma (X0). O 0 denota a ausência de um segundo cromossomo sexual. Geralmente, neste método, o sexo é determinado pela quantidade de genes expressos nos dois cromossomos. Este sistema é observado em vários insetos, incluindo gafanhotos e grilos da ordem Orthoptera e baratas (ordem Blattodea ). Um pequeno número de mamíferos também carece do cromossomo Y. Estes incluem o rato espinhoso Amami ( Tokudaia osimensis ) e o rato espinhoso Tokunoshima ( Tokudaia tokunoshimensis ) e Sorex araneus , uma espécie de musaranho . Arganazes-toupeira da Transcaucásia (Ellobius lutescens ) também tem uma forma de determinação de XO, em que ambos os sexos não têm um segundo cromossomo sexual. [6] O mecanismo de determinação do sexo ainda não é compreendido. [14]

O nematóide C. elegans é macho com um cromossomo sexual (X0); com um par de cromossomos (XX), é hermafrodita. [15] Seu principal gene sexual é o XOL, que codifica XOL-1 e também controla a expressão dos genes TRA-2 e HER-1. Esses genes reduzem a ativação do gene masculino e a aumentam, respectivamente. [16]

O sistema de determinação de sexo ZW é encontrado em pássaros, alguns répteis e alguns insetos e outros organismos. O sistema de determinação de sexo ZW é invertido em comparação com o sistema XY: as mulheres têm dois tipos diferentes de cromossomos (ZW), e os homens têm dois do mesmo tipo de cromossomos (ZZ). No frango, descobriu-se que era dependente da expressão de DMRT1. [17] Em pássaros, os genes FET1 e ASW são encontrados no cromossomo W para mulheres, semelhante a como o cromossomo Y contém SRY. [4] No entanto, nem todas as espécies dependem do W para seu sexo. Por exemplo, existem mariposas e borboletas que são ZW, mas algumas foram encontradas fêmeas com ZO, assim como fêmeas com ZZW. [15]Além disso, embora os mamíferos desativem um de seus cromossomos X extras quando fêmeas, parece que, no caso dos lepidópteros , os machos produzem o dobro da quantidade normal de enzimas, por terem dois Z's. [15] Como o uso da determinação de sexo ZW é variado, ainda não se sabe como exatamente a maioria das espécies determina seu sexo. [15] No entanto, supostamente, o bicho-da-seda Bombyx mori usa um único piRNA específico da fêmea como o determinante primário do sexo. [18] Apesar das semelhanças entre os sistemas ZW e XY, esses cromossomos sexuais evoluíram separadamente. No caso da galinha, seu cromossomo Z é mais semelhante ao autossomo 9 humano. [19]O cromossomo Z da galinha também parece estar relacionado ao cromossomo X do ornitorrinco. [20] Quando uma espécie ZW, como o dragão de Komodo , se reproduz partenogeneticamente, geralmente apenas machos são produzidos. Isso se deve ao fato de os ovos haplóides dobrarem seus cromossomos, resultando em ZZ ou WW. Os ZZ tornam-se machos, mas os WW não são viáveis ​​e não são levados a termo. [21]

O sistema de determinação do sexo ZZ / Z0 é encontrado em algumas mariposas. Nestes insetos há um cromossomo sexual, Z. Os machos têm dois cromossomos Z, enquanto as fêmeas têm um Z. Os machos são ZZ, enquanto as fêmeas são Z0. [22] [23] [24]

Em algumas espécies de briófitas e algas , o estágio gametófito do ciclo de vida, em vez de ser hermafrodita, ocorre como indivíduos masculinos ou femininos separados que produzem gametas masculinos e femininos, respectivamente. Quando a meiose ocorre na geração de esporófitos do ciclo de vida, os cromossomos sexuais conhecidos como U e V variam em esporos que carregam o cromossomo U e dão origem aos gametófitos femininos, ou o cromossomo V e dão origem aos gametófitos masculinos. [25] [26]

Cromossomos sexuais haplodiplóides

Haplodiploidia é encontrada em insetos pertencentes a Hymenoptera , como formigas e abelhas . A determinação do sexo é controlada pela zigosidade de um locus determinante de sexo complementar ( csd ). Ovos não fertilizados se desenvolvem em indivíduos haplóides que possuem uma única cópia hemizigótica do locus csd e são, portanto, machos. Os ovos fertilizados se desenvolvem em indivíduos diplóides que, devido à alta variabilidade no locus csd , são geralmente fêmeas heterozigotas. Em casos raros, os indivíduos diplóides podem ser homozigotos, desenvolvendo-se em homens estéreis. O gene atuando como um csdO locus foi identificado na abelha e vários genes candidatos foram propostos como locus csd para outros himenópteros. [27] [28] [29] A maioria das fêmeas na ordem Hymenoptera pode decidir o sexo de sua prole mantendo o espermatozóide recebido em sua espermateca e liberando-o em seu oviduto ou não. Isso permite que eles criem mais operárias, dependendo do status da colônia. [30]

Todos os crocodilos determinam o sexo de seus filhotes pela temperatura do ninho.

Existem muitos outros sistemas de determinação do sexo. Em algumas espécies de répteis, incluindo crocodilos , algumas tartarugas e os tuatara , o sexo é determinado pela temperatura na qual o ovo é incubado durante um período sensível à temperatura. Não há exemplos de determinação sexual dependente da temperatura (TSD) em pássaros. Antigamente, pensava-se que os megápodes exibiam esse fenômeno, mas descobriu-se que, na verdade, tinham diferentes taxas de mortalidade de embriões dependentes da temperatura para cada sexo. [31] Para algumas espécies com TSD, a determinação do sexo é obtida pela exposição a temperaturas mais altas, resultando na prole sendo de um sexo e temperaturas mais frias resultando no outro. Este tipo de TSD é chamado de Padrão I. Para outras espécies que usam TSD, é a exposição a temperaturas em ambos os extremos que resulta na prole de um sexo, e a exposição a temperaturas moderadas que resulta na prole do sexo oposto, chamado Padrão II TSD. As temperaturas específicas necessárias para produzir cada sexo são conhecidas como temperatura de promoção feminina e temperatura de promoção masculina. [32] Quando a temperatura permanece perto do limite durante o período sensível à temperatura, a proporção entre os sexos é variada entre os dois sexos. [33] Os padrões de temperatura de algumas espécies são baseados em quando uma determinada enzima é criada. Essas espécies que dependem da temperatura para a determinação do sexo não têm o gene SRY , mas têm outros genes, comoDAX1 , DMRT1 e SOX9 que são expressos ou não expressos dependendo da temperatura. [32] O sexo de algumas espécies, como tilápia do Nilo , lagarto skink australiano e lagarto dragão australiano , é inicialmente determinado pelos cromossomos, mas pode ser alterado posteriormente pela temperatura de incubação. [11]

Não se sabe como exatamente evoluiu a determinação do sexo dependente da temperatura. [34] Ele poderia ter evoluído através de certos sexos sendo mais adequado para certas áreas que atendem aos requisitos de temperatura. Por exemplo, uma área mais quente pode ser mais adequada para a nidificação, então mais fêmeas são produzidas para aumentar a quantidade de ninhos na próxima temporada. [34] A determinação do sexo ambiental precedeu os sistemas geneticamente determinados de pássaros e mamíferos; acredita-se que um amniota dependente da temperatura foi o ancestral comum dos amniotas com cromossomos sexuais. [35]

Existem outros sistemas ambientais de determinação de sexo , incluindo sistemas de determinação dependente da localização, como visto no verme marinho Bonellia viridis - as larvas tornam-se machos se fazem contato físico com uma fêmea, e as fêmeas se terminam no fundo do mar nu. Isso é desencadeado pela presença de uma substância química produzida pelas mulheres, a bonelina . [36] Algumas espécies, como alguns caracóis , praticam a mudança de sexo : os adultos começam machos e depois tornam-se fêmeas. Nos peixes-palhaço tropicais , o indivíduo dominante em um grupo torna-se fêmea, enquanto os outros são machos, e os bodiões-azuis ( Thalassoma bifasciatum) são o inverso. Algumas espécies, no entanto, não têm sistema de determinação do sexo. As espécies hermafroditas incluem a minhoca comum e certas espécies de caracóis. Algumas espécies de peixes, répteis e insetos se reproduzem por partenogênese e são fêmeas. Existem alguns répteis, como a jibóia e o dragão de Komodo, que podem se reproduzir sexualmente e assexuadamente, dependendo da disponibilidade de um parceiro. [37]

Outros sistemas incomuns incluem os do peixe espada [ esclarecimento necessário ] ; [11] os mosquitos Chironomus [ esclarecimento necessário ] [ carece de fontes? ] ; o hermafroditismo juvenil do peixe-zebra , com um gatilho desconhecido; [11] e o platyfish , que tem cromossomos W, X e Y. Isso permite mulheres WY, WX ou XX e homens YY ou XY. [11]

As extremidades dos cromossomos XY, destacadas aqui em verde, são tudo o que resta dos autossomos originais que ainda podem se cruzar .

A hipótese aceita da evolução dos cromossomos sexuais XY e ZW é que eles evoluíram ao mesmo tempo, em dois ramos diferentes. [38] [39] No entanto, há algumas evidências que sugerem que pode ter havido transições entre ZW e XY, como em Xiphophorus maculatus , que têm os sistemas ZW e XY na mesma população, apesar do fato de que ZW e XY têm localizações genéticas diferentes. [40] [41] Um modelo teórico recente levanta a possibilidade de ambas as transições entre o sistema XY / XX e ZZ / ZW e a determinação do sexo ambiental [42] Os genes do ornitorrinco também apoiam a possível ligação evolutiva entre XY e ZW, porque eles têm o DMRT1gene possuído por pássaros em seus cromossomos X. [43] Independentemente disso, XY e ZW seguem uma rota semelhante. Todos os cromossomos sexuais começaram como um autossomo original de um amniota original que dependia da temperatura para determinar o sexo da prole. Depois que os mamíferos se separaram, o ramo se dividiu em Lepidosauria e Archosauromorpha . Esses dois grupos desenvolveram o sistema ZW separadamente, como evidenciado pela existência de diferentes localizações cromossômicas sexuais. [39] Em mamíferos, um dos pares de autossomos, agora Y, mutou seu gene SOX3 no gene SRY , fazendo com que esse cromossomo designasse o sexo. [39] [43] [44]Após essa mutação, o cromossomo contendo SRY se inverteu e não era mais completamente homólogo de seu parceiro. As regiões dos cromossomos X e Y que ainda são homólogas entre si são conhecidas como região pseudoautossômica . [45] Uma vez invertido, o cromossomo Y tornou-se incapaz de remediar mutações deletérias e, portanto, degenerou . [39] Há alguma preocupação de que o cromossomo Y encolherá ainda mais e parará de funcionar em dez milhões de anos: mas o cromossomo Y foi rigorosamente conservado após sua rápida perda inicial de genes. [46] [47]

Existem algumas espécies, como o peixe medaka , que desenvolveram cromossomos sexuais separadamente; seu cromossomo Y nunca se inverteu e ainda pode trocar genes com o X. Os cromossomos sexuais dessas espécies são relativamente primitivos e não especializados. Como o Y não tem genes específicos para machos e pode interagir com o X, as fêmeas XY e YY podem ser formadas, bem como os machos XX. [11] Cromossomos Y não invertidos com histórias longas são encontrados em pítons e emus , cada sistema tendo mais de 120 milhões de anos, sugerindo que as inversões não são necessariamente uma eventualidade. [48]

• Clarence Erwin McClung , que descobriu o papel dos cromossomos na determinação do sexo.
• Fator determinante de testículo
• Influência materna na determinação do sexo
• Hermafroditismo sequencial
• Determinação e diferenciação sexual (humano)
• Tetrahymena tem sete sexos
• A comuna de Schizophyllum tem 23.328 sexos

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