Metabolismo lipídico durante o exercício físico: mobilização do ácido graxo

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• Como ocorre a mobilização dos ácidos graxos?
• Que efeitos o treinamento físico exerce sobre o metabolismo das gorduras durante o exercício?
• Qual é a função dos lipídios na prática de exercícios físicos?
• Como ocorre a mobilização dos lipídios?

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DOI 10.5216/rpp.v15i3.15698
Pensar a Prática, Goiânia, v. 15, n. 3, p. 551­820, jul./set. 2012
METABOLISMO LIPÍDICO DURANTE O EXERCÍCIOFÍSICO: MOBILIZAÇÃO DO ÁCIDO GRAXO
IntroduçãoAs duas maiores fontes de energia utilizadas durante a realizaçãodo exercício físico são carboidratos (glicogênio e glicose) e lipí­dios (triglicerídeos). Embora aminoácidos de cadeia ramificada e al­guns outros aminoácidos possam ser oxidados pelo músculo, suacontribuição é muito pequena quando comparada aos substratos ener­géticos inicialmente citados (JEUKENDRUP; SARIS; WAGENMA­KERS, 1998a).A relativa contribuição desses substratos na produção total de ener­gia depende da intensidade e duração do esforço realizado. No entan­to, durante período de repouso e realização de exercício de baixa
ResumoÉ sabido que os ácidos graxos são importante fonte de energia para contração mus­cular. As principais fontes metabólicas de energia derivadas dos lipídios são os áci­dos graxos do tecido adiposo, os triglicerídeos intramusculares e os triglicerídeoscirculantes do plasma. A contribuição de cada um depende do exercício realizado,duração, intensidade e estado de treinamento do indivíduo. O treinamento de longaduração provoca adaptações no organismo, como aumento da capacidade oxidativados músculos esqueléticos e maior participação dos lipídios como substrato ener­gético durante o esforço, ocasionando possível melhora no desempenho do atleta.O objetivo do presente estudo foi investigar a regulação do metabolismo lipídicodurante a realização do exercício físico.Palavras­chave: Ácidos Graxos. Lipólise. Exercício Físico. Metabolismo.
Ellen Cristini de FreitasUniversidade de São Paulo, Ribeirão Preto, São Paulo, Brasil
Mariana Pereira NobregaUniversidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Araraquara, São Paulo,Brasil
Flavia Rosa TroncomUniversidade de São Paulo, Ribeirão Preto, São Paulo, Brasil
Gabriel Silveira FrancoUniversidade de São Paulo, Ribeirão Preto, São Paulo, Brasil
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intensidade a moderado, os ácidos graxos de cadeia longa são os prin­cipais substratos energéticos participantes na produção de ATP (ade­nosina trifosfato) muscular (CLAVEL et al., 2002).A prática regular de atividade física promove adaptações relevantesquanto a modificações no metabolismo lipídico, sugerindo o uso dessesubstrato energético como principal fonte de energia. Baseado nas ci­tações acima, o objetivo do presente estudo foi investigar a mobiliza­ção dos ácidos graxos durante o exercício físico.
Ácidos graxos como reserva de energia
Os lipídios representam uma grande fonte de reserva corporal. Osácidos graxos (AG), estocados na forma de triacilglicerol (TG) são re­servas altamente concentradas de energia metabólica porque são redu­zidos e anidros e representam a principal reserva energética disponívelno homem. O rendimento da oxidação completa de ácidos graxos éem torno de 9 Kcal/g, em contraste com cerca de 4 Kcal/g para glicí­deos e proteínas. Os carboidratos são armazenados na presença deágua (2g de água por grama de glicogênio armazenado). Em razão dis­so, a capacidade de estocagem muscular e hepática de glicogênio é li­mitada. Porém, os lipídeos podem ser estocados no corpo em grandesquantidades, pelo menos 6 vezes mais energia do que 1g de glicogêniohidratado. Portanto, lipídeos são combustíveis muito mais eficientespor unidade de peso (JEUKENDRUP; SARIS; WAGENMAKERS,1998a).No entanto, o principal fator problemático associado ao uso dos li­pídios como combustível durante o esforço físico não é a disponibili­dade física dos lipídios como fonte de energia, mas a velocidade naqual podem ser captados pelo músculo esquelético e oxidados para ofornecimento de energia. Isso demonstra que para uma oxidação au­mentada de lipídios existe um padrão referencial quanto à intensidadee duração de esforço (AHLBORG et al., 1974).
Mobilização de lipídios durante o exercício físico
Os tipos de exercícios físicos que se beneficiam de forma significa­tiva do metabolismo dos AG são aqueles com duração maior que 30minutos e que se prolongam por algumas horas. Como já foi mencio­nado, a intensidade é um fator determinante na mobilização e utiliza­
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ção dos carboidratos e lipídios, visto que há uma relação direta entre aintensidade do esforço e a utilização de glicose como substrato (RO­MIJN et al., 1993, 2000; BROOKS; MERCIER, 1994; BROOKS,1997, 1998).O exercício físico de baixa intensidade (25% a 65% VO2max) au­menta cerca de 5 a 10 vezes a oxidação de AGL quando comparado aorepouso, devido à alta demanda energética dos músculos ativos e dis­ponibilidade dos AGL provenientes do tecido adiposo (WOLFE et al.,1990). Por sua vez, o exercício de intensidade moderada aumenta ain­da mais o fluxo sanguíneo no tecido adiposo e causa aumento aindamaior deste no músculo esquelético (MARTIN et al.; 1993).Os AGL que se desprendem do tecido adiposo ou aqueles deriva­dos dos estoques de triacilgliceróis intramuscular (TGIM) ou ainda dahidrólise de lipoproteínas circulantes (QM e VLDL) representam ossubstratos energéticos preferidos para o metabolismo energético, sen­do consequência de um processo denominado lipólise (CARLSON;EKELUND; FROBERG, 1971; HURLEY et al., 1986; KIENS, 2006).Segundo GOODMAN (1970), o processo de lipólise no tecido adi­poso ocorre durante a realização de exercício de baixa intensidade,sendo mediado pelo Sistema Nervoso Simpático (SNS), que estimulaação de hormônios, especialmente das catecolaminas (GOODMAN,1970; WOLFE et al., 1990). Estando de acordo com essa afirmação,Kather e Simon (1977) acreditam que somente as catecolaminas po­dem estimular efetivamente o processo de lipólise. No entanto, encon­tra­se descrito na literatura que outros hormônios também participamna estimulação da lipólise, tais como hormônio de crescimento (GH),cortisol e hormônio estimulador da tireoide. Contudo, é consenso quea insulina apresenta um forte efeito inibitório sobre o processo de lipó­lise (GOODMAN, 1970; WOLFE et al., 1990).As catecolaminas apresentam ação estimulatória via ß (ß­1, ß­2 eß3 adrenérgicos) que se acoplam com proteínas Gs (proteína G esti­mulatória), sendo que os receptores ß3 são os mais importantes para oprocesso de lipólise (KATHER; SIMON, 1977; FRANZ et al., 1983;WOLFE et al., 1990; CAREY, 1998)Um dado interessante sobre esses receptores é que a responsivida­de de receptores ß­adrenérgicos é elevada para catecolaminas no adi­pócito como resultado obtido na prática do exercício físico. Alémdisso, o treinamento físico aumenta ainda mais essa responsividade.Como consequência, há aumento na mobilização e concentração plas­
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mática de AG, que é o passo determinante para sua oxidação no mús­culo esquelético. Foi demonstrado, contudo, que a velocidade de apa­recimento de AG e glicerol no sangue a partir do tecido adiposo éreduzida no indivíduo altamente treinado (JEUKENDRUP; SARIS;WAGENMAKERS, 1998a, 1998b; HOROWITZ; KLEIN, 2000), su­gerindo maior liberação de TGIM como fonte de combustível nesseestado treinado (MARTIN et al., 1993).A ativação da lipólise (hidrólise de lipídios) por meio das catecola­minas é mediada por um aumento na concentração intracelular do mo­nofosfato de adenosina cíclico (AMPc), desencadeando ativação daproteína quinase (PKA), que por sua vez irá fosforilar no adipócito aenzima hormônio lipase sensível (HSL), sendo esta a principal enzimaenvolvida na lipólise, bem como as pirilipinas. As pirilipinas são pro­teínas envolvidas com a superfície limitante de gotículas de lipídiospresentes nos adipócitos, cuja função principal parece ser criar umabarreira limitando a ação da HSL. A fosforilação das perilipinas pormeio da PKA libera esse impedimento, permitindo que

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